Urbanisierung: Auswirkungen auf die lokale Pilzvielfalt

Die Urbanisierung stellt eine der bedeutendsten anthropogenen Landschaftstransformationen dar, mit tiefgreifenden und lang anhaltenden Auswirkungen auf natürliche Ökosysteme. Während die öffentliche Aufmerksamkeit sich oft auf die Folgen für Flora und Fauna konzentriert, erfahren Pilzgemeinschaften, essentielle Bestandteile terrestrischer Ökosysteme, ebenso wichtige, aber weniger sichtbare Veränderungen. Dieser Artikel untersucht eingehend, wie Urbanisierungsprozesse die lokale Pilzbiodiversität beeinflussen, analysiert Veränderungen in der Artenzusammensetzung, die Verringerung des Pilzreichtums und die ökologischen Implikationen dieser Transformationen. Durch wissenschaftliche Daten, Fallstudien und statistische Analysen versuchen wir, die komplexen Dynamiken zu verstehen, die Pilzgemeinschaften in urbanen und periurbanen Umgebungen bestimmen.

Pilze erfüllen grundlegende ökologische Rollen: Als Zersetzer recyceln sie essentielle Nährstoffe, als Mykorrhiza-Symbionten erleichtern sie die Aufnahme von Wasser und Mineralien für Pflanzen und als Pathogene regulieren sie Pflanzenpopulationen. Ihre Empfindlichkeit gegenüber Umweltveränderungen macht sie zu exzellenten Bioindikatoren für die Gesundheit von Ökosystemen. Zu verstehen, wie Urbanisierung diese Gemeinschaften verändert, ist daher nicht nur eine Frage mykologischen Interesses, sondern hat breitere Implikationen für das Management urbaner Ökosysteme und den Erhalt der Biodiversität in anthropogenen Kontexten.

In dieser Studie werden wir die verschiedenen Komponenten der Urbanisierung untersuchen, die Pilze beeinflussen: die Fragmentierung von Lebensräumen, die Boden- und Luftverschmutzung, Veränderungen des Mikroklimas, die Einführung gebietsfremder Arten und die Veränderung der Substratverfügbarkeit. Wir werden auch analysieren, wie verschiedene Typen urbaner Grünflächen (Parks, Privatgärten, Beete, Friedhöfe) unterschiedliche Pilzgemeinschaften beherbergen können, und Strategien diskutieren, um eine größere Pilzvielfalt in urbanen Umgebungen zu fördern.

Urbanisierung: Definition und Metriken 

Bevor wir die Auswirkungen auf das Pilzökosystem vertiefen, ist es notwendig, genau zu definieren, was wir unter Urbanisierung verstehen und wie diese gemessen wird. Urbanisierung ist nicht einfach der Ersatz natürlicher Flächen durch Gebäudestrukturen, sondern ein komplexer Prozess, der die Verdichtung der Bevölkerung, den Bau von Infrastrukturen, die Bodenversiegelung und die Veränderung hydrologischer Regime beinhaltet. Verschiedene Metriken werden verwendet, um Urbanisierung zu quantifizieren, von denen jede unterschiedliche Beziehungen zur Pilzbiodiversität haben kann.

Quantitative Metriken der Urbanisierung

Die Quantifizierung des Urbanisierungsgrades ist grundlegend, um seine Beziehungen zur Pilzbiodiversität zu untersuchen. Forscher verwenden verschiedene Metriken, darunter:

Diese Metriken schließen sich gegenseitig nicht aus und werden oft in zusammengesetzten Indizes kombiniert, um die Komplexität des urbanen Phänomens besser zu erfassen. Beispielsweise kombiniert der Urbanisierungsindex, entwickelt von McDonnell und Hahs (2008), verschiedene Variablen, um Gebiete entlang eines Kontinuums von ländlich bis urban zu klassifizieren. Es ist wichtig anzumerken, dass verschiedene Metriken unterschiedliche Beziehungen zu verschiedenen Pilzgruppen haben können: Während saprotrophe Pilze hauptsächlich auf die Verfügbarkeit organischen Substrats reagieren könnten, könnten Mykorrhizapilze empfindlicher auf die Anwesenheit und Gesundheit von Wirtspflanzen reagieren.

Urbane-rurale Gradienten

Ein verbreiteter Ansatz im Studium der Stadtökologie ist das Konzept des urban-ruralen Gradienten, das den räumlichen Übergang vom Stadtzentrum zu periurbanen Gebieten und schließlich zu ländlichen Gebieten betrachtet. Dieser Ansatz erlaubt es, zu studieren, wie sich biologische Gemeinschaften graduell als Reaktion auf Urbanisierung verändern, anstatt einfache dichotome Vergleiche zwischen "urban" und "natürlich" anzustellen.

Entlang dieser Gradienten werden komplexe Muster in der Pilzvielfalt beobachtet. Einige Studien fanden eine allgemeine Reduzierung des Artenreichtums in Richtung der Stadtzentren, während andere Höchstwerte der Diversität in periurbanen Gebieten dokumentierten, wo ökotonale Bedingungen geschaffen werden, die sowohl an gestörte Umgebungen angepasste Arten als auch Arten typischer für natürliche Umgebungen begünstigen können. Die Reaktion der Pilze auf Urbanisierung hängt zudem stark von der betrachteten funktionellen Gruppe ab: Arbuskuläre Mykorrhizapilze tendieren dazu, stärkere Abnahmen der Diversität zu zeigen als saprotrophe Pilze, die manchmal von der größeren Verfügbarkeit organischer Substrate anthropogenen Ursprungs profitieren können.

Ein entscheidender Aspekt ist, dass Urbanisierung nicht einfach eine "schlechtere" Umgebung für Pilze schafft, sondern eher eine andere Umgebung, die Arten mit spezifischen Eigenschaften selektiert. Urbane Pilze tendieren zu ruderaleren Lebensstrategien (schnelles Wachstum, reichliche Sporenproduktion, breite ökologische Toleranz) verglichen mit ihren Verwandten in natürlichen Umgebungen. Diese ökologische Differenzierung hat wichtige Implikationen für das Funktionieren urbaner Ökosysteme und für die Ökosystemdienstleistungen, die diese bereitstellen können.

Auswirkung der Urbanisierung auf Mykorrhizapilze

Mykorrhizapilze stellen symbiotische Beziehungen mit den Wurzeln der meisten Landpflanzen her, erleichtern die Aufnahme von Nährstoffen und Wasser im Austausch gegen Kohlenhydrate. Diese Symbiosen sind fundamental für die Gesundheit pflanzlicher Ökosysteme, sind aber besonders empfindlich gegenüber Umweltveränderungen, die mit Urbanisierung verbunden sind. In diesem Abschnitt werden wir detailliert untersuchen, wie verschiedene Aspekte der Urbanisierung diese wichtigen Pilzgemeinschaften beeinflussen.

Veränderungen der Wirtspflanzengemeinschaft

Urbanisierung verändert die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaften tiefgreifend, mit kaskadierenden Effekten auf die assoziierten Mykorrhizapilze. Urbane Gebiete sind charakterisiert durch eine starke Dominanz nicht-einheimischer Pflanzenarten, eine strukturelle Vereinfachung der Gemeinschaften (weniger Vegetationsschichten) und eine geringere Konnektivität zwischen den Pflanzenpopulationen. Diese Veränderungen beeinflussen Mykorrhizapilze auf verschiedene Weisen:

Eine besonders aufschlussreiche Studie, durchgeführt in Berlin, zeigte, dass der Artenreichtum arbuskulärer Mykorrhizapilze (AMF) progressiv vom Periurbanen zum Stadtzentrum abnahm, mit einer Reduktion von bis zu 40% in den am stärksten urbanisierten Gebieten. Dieser Rückgang war eng korreliert mit der Abnahme der pflanzlichen Diversität und der Zunahme der versiegelten Bodenbedeckung. Der Verlust spezialisierter Mykorrhizapilze ist besonders besorgniserregend, weil diese Organismen ökologische Funktionen erfüllen, die nicht einfach durch Generalisten ersetzt werden können.

Die Konsequenzen dieser Veränderungen gehen über den einfachen Verlust an Diversität hinaus. Die Reduzierung der Abundanz und Diversität von Mykorrhizapilzen kann die Gesundheit urbaner Pflanzen beeinträchtigen, sie anfälliger für Wasserstress und Nährstoffdefizite machen. Dies wiederum kann den Bedarf an anthropogenen Eingriffen (Bewässerung, Düngung) erhöhen, um die urbane Vegetation zu erhalten, was einen Teufelskreis schafft, der die mikrobiellen Bodenlebensgemeinschaften weiter schädigt.

Bodenverschmutzung und ihre Effekte

Urbane Böden sind verschiedenen Formen der Verschmutzung ausgesetzt, die Mykorrhizapilze direkt beeinflussen. Schwermetalle (Blei, Zink, Kupfer), persistente organische Verbindungen (polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe, PAK) und Tausalz können sich in urbanen Böden anreichern und Konzentrationen erreichen, die für viele Bodenorganismen, einschließlich Mykorrhizapilzen, toxisch sind.

Die Reaktion von Mykorrhizapilzen auf Verschmutzung ist komplex und artspezifisch. Einige Studien dokumentierten eine allgemeine Reduzierung der Abundanz und Diversität von Mykorrhizapilzen in kontaminierten Böden, während andere das Auftreten toleranter Stämme beobachteten, die in einigen Fällen sogar die Phytoremediation kontaminierter Standorte erleichtern können. Die Toleranz gegenüber Schwermetallen variiert beispielsweise erheblich zwischen verschiedenen Arten und sogar zwischen verschiedenen Stämmen derselben Mykorrhizapilzart.

Zusätzlich zu chemischen Schadstoffen sind urbane Böden oft durch physikalische Veränderungen charakterisiert, die Mykorrhizapilze beeinflussen. Die Bodenverdichtung, resultierend aus Betreten und dem Einsatz schwerer Maschinen, reduziert die Bodenporosität und Belüftung, was ungünstige Bedingungen für das Wachstum der Pilzhyphen schafft. Gleichzeitig reduziert die Bodenversiegelung drastisch den verfügbaren Lebensraum für Pilze und unterbricht die Kontinuität der unterirdischen Myzelnetzwerke.

Saprotrophe Pilze in urbanen Umgebungen

Saprotrophe Pilze erfüllen die essentielle Rolle, totes organisches Material zu zersetzen und Nährstoffe in Ökosystemen zu recyceln. In urbanen Umgebungen sehen sich diese Pilze mit tiefgreifend veränderten Bedingungen im Vergleich zu natürlichen Ökosystemen konfrontiert, mit unterschiedlichen Substraten, mikroklimatischen Veränderungen und neuen Störungsquellen. In diesem Abschnitt werden wir erkunden, wie Urbanisierung diese wichtigen Zersetzer beeinflusst.

Veränderungen in der Verfügbarkeit und Qualität des Substrats

Eine der offensichtlichsten Auswirkungen der Urbanisierung auf saprotrophe Pilze ist die Veränderung der Menge, Qualität und Diversität der verfügbaren Substrate für die Zersetzung. Während sich saprotrophe Pilze in natürlichen Ökosystemen entwickelten, um spezifische Holztypen, Blätter und andere Pflanzenmaterialien zu zersetzen, müssen sie in urbanen Umgebungen mit einer eingeschränkteren, aber auch variableren Palette von Substraten umgehen, von denen viele anthropogenen Ursprungs sind.

Das Management organischer urbaner Abfälle hat wichtige Implikationen für saprotrophe Pilze. In vielen Städten beraubt die Praxis, gefallene Blätter und Totholz schnell zu entfernen, saprotrophe Pilze ihrer natürlichen Substrate, begünstigt Arten, die auf alternativen Materialien wachsen oder ihren Lebenszyklus sehr schnell abschließen können. Andererseits kann die Präsenz von Kompost und Laubhaufen in Parks und Gärten Mikrohabitate schaffen, die für einige saprotrophe Pilze günstig sind, obwohl diese Umgebungen oft durch vereinfachte Pilzgemeinschaften charakterisiert sind, die von wenigen generalistischen Arten dominiert werden.

Ein interessanter Aspekt ist das Auftreten saprotropher Pilze auf Materialien anthropogenen Ursprungs. Arten wie Schizophyllum commune und verschiedene Mitglieder der Gattung Trichoderma wurden beim Wachstum auf behandeltem Holz, Pappe und sogar auf einigen Kunststofftypen beobachtet, was eine bemerkenswerte metabolische Plastizität demonstriert. Diese Fähigkeit, sich an neue Substrate anzupassen, könnte ein Schlüsselmerkmal für das Überleben von Pilzen in sich schnell verändernden urbanen Umgebungen sein.

Urbanes Mikroklima und sein Einfluss

Der urbane Wärmeinseleffekt schafft distinctive mikroklimatische Bedingungen, die die Ökologie saprotropher Pilze tiefgreifend beeinflussen. Die höheren Temperaturen in urbanen Gebieten, besonders nachts, können die Pilzwachstumssaison verlängern und Zersetzungsraten beschleunigen. Diese wärmeren Bedingungen können jedoch auch thermotolerante Arten selektieren, möglicherweise auf Kosten von an kühlere Temperaturen angepassten Arten.

Zusätzlich zu den Temperaturen ist die relative Luftfeuchtigkeit in urbanen Umgebungen oft aufgrund geringerer Evapotranspiration und der größeren Präsenz undurchlässiger Oberflächen, die die Wasserretention reduzieren, verringert. Diese reduzierte Feuchtigkeit kann die Aktivität vieler saprotropher Pilze einschränken, die relativ hohe Feuchtigkeitsbedingungen für das Hyphenwachstum und die Fruktifikation benötigen. Infolgedessen zeigen urbane Pilze oft Anpassungen, um mit Wasserstressbedingungen zurechtzukommen, wie eine erhöhte Produktion schützender Pigmente oder die Fähigkeit, schnell in Ruhezustände zu wechseln, wenn die Bedingungen ungünstig werden.

Urbane mikroklimatische Veränderungen interagieren auf komplexe Weise mit anderen Faktoren. Beispielsweise kann die Bewässerung urbaner Parks Mikrohabitate mit hoher Feuchtigkeit schaffen, trotz des generell trockeneren urbanen Kontexts, und so das Überleben von Arten mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen ermöglichen. Ebenso kann die Präsenz von Gebäuden sehr ausgeprägte mikroklimatische Gradienten schaffen, mit deutlich unterschiedlichen Bedingungen zwischen der Nord- und Südseite desselben Gebäudes, was distincte ökologische Nischen für verschiedene Pilzgemeinschaften bietet.

Für weitere Vertiefungen zu urbanen Pilzgemeinschaften und ihren Interaktionen mit dem Mikroklima empfehlen wir, die Website der Società Botanica Italiana zu konsultieren, die zahlreiche wissenschaftliche Publikationen zum Thema enthält.

Pilzbiodiversität in urbanen Grünflächen

Parks, Gärten und andere urbane Grünflächen repräsentieren wichtige Refugien für Biodiversität in anthropogenen Kontexten. Diese Räume bieten nicht nur cruciale Ökosystemdienstleistungen für menschliches Wohlbefinden, sondern können auch überraschend diversifizierte Pilzgemeinschaften beherbergen. In diesem Abschnitt werden wir untersuchen, wie verschiedene Typen urbaner Grünflächen die Pilzbiodiversität beeinflussen und Strategien diskutieren, um ihren Wert für den Pilzschutz zu maximieren.

Typologien urbaner Grünflächen und ihre Pilzgemeinschaften

Nicht alle urbanen Grünflächen sind aus Sicht der Pilzbiodiversität gleich. Verschiedene Faktoren, einschließlich des Alters des Parks, der Vielfalt der Pflanzenarten, der Managementpraktiken und des Grades der Isolation von anderen Grünflächen, beeinflussen die Zusammensetzung und Diversität der Pilzgemeinschaften. Die Forschung hat gezeigt, dass größere und ältere urbane Parks tendenziell diversifiziertere Pilzgemeinschaften beherbergen, wahrscheinlich weil sie eine breitere Palette von Mikrohabitaten bieten und mehr Zeit hatten, von weniger mobilen Arten besiedelt zu werden.

Ein besonders interessanter Aspekt ist das Potenzial urbaner Friedhöfe als Reservoir der Pilzbiodiversität. Mehrere Studien haben einen überraschenden Artenreichtum in diesen Umgebungen dokumentiert, die oft Elemente moderater Störung (die angepasste Arten begünstigen) mit einer gewissen Stabilität über die Zeit (die die Ansiedlung spezialisierterer Arten erlaubt) kombinieren. Darüber hinaus können ältere Friedhöfe reife Bäume enthalten, die kritische Lebensräume für an verrottendes Holz gebundene Pilze bieten, ein Mikrohabitat, das oft in hochgradig gemanagten urbanen Umgebungen knapp ist.

Die Konnektivität zwischen verschiedenen urbanen Grünflächen ist ein weiterer entscheidender Faktor für die Pilzbiodiversität. Pilze zeigen, trotz ihrer Fähigkeit, windverbreitete Sporen zu produzieren, oft Verteilungsmuster, die auf Ausbreitungslimitierungen in urbanen Umgebungen hindeuten. Die Präsenz von Grünkorridoren, die verschiedene Grünflächen verbinden, kann den Austausch von Pilzpropagulen zwischen ansonsten isolierten Populationen erleichtern, hilft, die genetische Diversität zu erhalten und erlaubt die Rekolonisation von Gebieten, in denen lokale Populationen ausgestorben sind.

Strategien zur Förderung urbaner Pilzbiodiversität

Angesichts der ökologischen Bedeutung von Pilzen ist es wünschenswert, mykologische Überlegungen in die Gestaltung und das Management urbaner Grünflächen zu integrieren. Verschiedene Strategien können implementiert werden, um diversifiziertere und funktionell effektivere Pilzgemeinschaften zu fördern:

Erhalt von Totholz und pflanzlichen Abfällen: entgegen der verbreiteten Praxis, Totholz und gefallene Blätter schnell zu entfernen, bietet die Belassung dieser Materialien vor Ort kritische Substrate für viele saprotrophe Pilze und schafft Mikrohabitate für andere Organismen. Selbst kleine, strategisch platzierte Totholzhaufen können die Pilzdiversität in einem urbanen Park signifikant erhöhen.

Diversifizierung der Pflanzenarten: da viele Pilze Wirtsspezifität zeigen, kann die Pflanzung einer Vielfalt einheimischer Pflanzenarten eine breitere Palette von Mykorrhizapilzen unterstützen. Insbesondere die Einbeziehung von Baumarten, die ektotrophe Mykorrhiza-Assoziationen bilden (wie Eichen, Buchen und Kiefern), kann urbane Pilzgemeinschaften beträchtlich bereichern.

Reduzierung des Einsatzes von Fungiziden und anderen Pestiziden: viele in urbanen Bereichen verwendete Antipilzmittel haben unspezifische Effekte, unterdrücken sowohl Pflanzenpathogene als auch nützliche Pilze. Die Annahme integrierter Managementansätze, die den Einsatz dieser Produkte minimieren, kann ausgeglichenere und diversifiziertere Pilzgemeinschaften begünstigen.

Schaffung diversifizierter Mikrohabitate: die Gestaltung von Grünflächen, die eine Vielzahl von <strong